定义发展光反应暗反区别意义绿色植物的光合作用 _经验分享

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基本信息编辑
中文名
光合作用
外文名
Photosynthesis
发生场所
绿色植物（包括藻类）的叶绿体、光合细菌
反应产物
富能有机物
环境影响
调节大气碳-氧平衡
反应条件
光色素分子酶、二氧化碳（或硫化氢）
光合作用编辑
把无机物变成有机物的重要途径
光合作用，通常是指绿色植物（包括藻类）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有机物，同时释放氧气的过程。其主要包括光反应、暗反应两个阶段，涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤，对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。
目录
1定义2发展3反应阶段光反应暗反应两反应区别4意义
太阳能变为化学能无机物变成有机物维持大气的碳氧5反应过程光合色素及光系统原初反应电子传递链
光合磷酸化碳同化6光合速率光合速率定义内部影响因素外部影响因素7影响因素
内部因素外部因素8光合作用生物9光合作用的意义光合作用是一个巨型能量转换过程光合作用是把无机物变成有机物的重要途径调节大气
定义
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绿色植物利用太阳的光能，同化二氧化碳（CO?）和水（H?O）制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用。光合作用所产生的有机物主要是碳水化合物，并释放出能量。
发展
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最早的光合作用
1990年，一种红藻化石在加拿大北极地区被发现，这种红藻是地球上已知的第一种有性繁殖物种，也被认为是已发现的现代动植物最古老祖先。对红藻化石的年龄此前没有形成统一看法，多数观点认为它们生活在距今约12亿年前。
为了确定这种红藻化石的年龄，研究人员专门到加拿大巴芬岛收集包含这种红藻化石的黑页岩并用铼锇同位素测年法分析，认为红藻化石有10.47亿年的历史。
在确认红藻化石年龄基础上，研究人员用一种名为“分子钟”的数学模型来计算基于基因突变率的生物进化事件。他们的结论是，约12.5亿年前，真核生物开始进化出能进行光合作用的叶绿素。
主要研究进展
17世纪荷兰科学家VanHelmont进行柳树盆栽试验。证明柳树生长所需的主要物质不是来自土壤，而是来自水。
1771年英国牧师、化学家J.Priestley进行密闭钟罩试验，有植物存在蜡烛不熄灭，老鼠不会窒息死亡。1776年提出植物可以“净化”空气。1771年被称为光合作用发现年。
1782年瑞士人JeanSnebier用化学方法发现CO?是光合作用必需物质，O?是光合作用产物。
1804年瑞士人N.T.DeSaussure做定量实验证实植物所产生的有机物和所放出O?的总量比消耗的CO?多，证明还有水参与反应。
1864年J.V.Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。
19世纪末，证明光合作用原料是空气中的CO?和土壤中的H?O，能源是太阳辐射能，产物是糖和O? 。
20世纪初，光合作用的分子机理有了突破性进展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提纯叶绿素并阐明其化学结构获得诺贝尔奖。
随后，英国的Blackman和德国的O.Warburg等人用藻类进行闪光试验证明：光合作用可以分为需光的光反应（lightreaction）和不需光的暗反应（darkreaction）两个阶段。
1932年，R.Emersen和W.Arnold通过小球藻（chlorella）悬浮液做闪光试验定义了“光合单位”（photosyntheticunit），即释放1分子或同化1分子CO?所需的2500个叶绿素的分子数目。随后在1986年，Hall等人指出：光合单位应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子（300×2）以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。而多数人赞同霍尔的看法，即：所谓的“光合单位”，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。
1940年代～1950年代末，M.Calvin等用C研究光合碳同化，阐明了CO?转化为有机物的生化途径。M.Calvin于1961年获得诺贝尔奖。之后相继确定了CAM途径（M.Thomas，1960）和C4途径（M.D.Hatch和C.B.Slack，1966）。
1954年，美国科学家D.I.Arnon等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、和时，体系中就会有和产生。同时，只要供给和，即使在黑暗中，叶绿体也可将CO?转变为糖。因此，得出结论：光反应的实质在于产生“同化力”（assimilatorypower）去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用“同化力”将无机碳（CO?）转化为有机碳（CH?O）。
1957年，Emerson观察到小球藻在用远红光照射时补加了一点稍短波长的光（如650nm的光），则量子产额比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应（Emersonenhancementeffect）。后来才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。
1960年，Hill等人提出了双光系统（twophotosystem）的概念，把吸收长波光的系统称为光系统（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推动了PSⅠ和PS的分离、纯化等生物化学与分子生物学的研究。
1965年，R.B.Woodward因全合成叶绿素分子等工作获得了诺贝尔奖。
1980年代初，P.Mitchell提出化学渗透假说。Jagendorf等用叶绿体进行光合磷酸化分阶段研究，证明光合磷酸化的高能态就是化学渗透假说中的跨膜质子梯度。这不仅使人们了解光合作用中能量转换机制，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。
1980年代末期，Deisenhofer等测定了光合细菌反应中心结构，取得了解膜蛋白复合体细节及光合原初反应研究的突出进展，获得了1988年的诺贝尔奖。
1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。
1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。Walker和Boyer获得了1997年的诺贝尔奖。
中国的光合作用研究自20世纪50年代开始，取得了长足的进展。如中国科学院上海植物生理研究所在光合作用能量转换、光合碳代谢的酶学研究等方面，中国科学院植物研究所在光合作用的原初反应和光合色素蛋白复合体研究等方面都有所发现和创新。
尽管光合作用研究历史不算长，但经过众多科研工作者的努力探索，已取得了举世瞩目的进展，为指导农业生产提供了充分的理论依据。[1]
反应阶段
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光反应式：

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暗反应式：

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总反应式：

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其中

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表示糖类。
光反应
光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于

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线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给

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，使它还原为

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。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中，形成的跨膜质子梯度驱动

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磷酸化生成

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。
暗反应
暗反应阶段是利用光反应生成NADPH和ATP进行碳的同化作用，使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光，而只是依赖于ATP和NADPH的提供，故称为暗反应阶段。
两反应区别
反应阶段

光反应

碳反应（暗反应）

反应实质

光能→化学能，释放

同化CO?形成（CH?O）（酶促反应）

反应时间

短促，以微秒计

较缓慢

反应条件

需色素、光、ADP、和酶

不需色素和光，需多种酶

反应场所

在叶绿体内囊状结构薄膜上进行

在叶绿体基质中进行

物质转化
（光反应）

2H?O→4[H]+O?↑
（在光和叶绿体中的色素的催化下）

CO?+C?→2C?
（在酶的催化下）

物质转化
（暗反应）

ADP+Pi→ATP
（在酶的催化下）

C?+[H]→（CH?O）+C?
（在ATP供能和酶的催化下）

能量转化

叶绿素把光能先转化为电能再转化为活跃的化学能并储存在ATP中

ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能

意义
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太阳能变为化学能
植物在同化无机碳化物的同时，把太阳能转变为化学能，储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为人类所需能量的10倍。有机物中所存储的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用外，更重要的是可供人类营养和活动的能量来源。因此可以说，光合作用提供今天的主要能源。绿色植物是一个巨型的能量转换站。
无机物变成有机物
植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。据估计，植物每年可吸收CO?约合成约的有机物。地球上的自养植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，余下60%是由陆生植物同化的。人类所需的粮食、油料、纤维、木材、糖、水果等，无不来自光合作用，没有光合作用，人类就没有食物和各种生活用品。换句话说，没有光合作用就没有人类的生存和发展。
维持大气的碳氧
大气之所以能经常保持21%的氧含量，主要依赖于光合作用（光合作用过程中放氧量约）。光合作用一方面为有氧呼吸提供了条件，另一方面，的积累，逐渐形成了大气表层的臭氧（O3）层。臭氧层能吸收太阳光中对生物体有害的强烈的紫外辐射。植物的光合作用虽然能清除大气中大量的CO?，但大气中CO?的浓度仍然在增加，这主要是由于城市化及工业化所致。
反应过程
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光合作用的过程是一个比较复杂的问题，从表面上看，光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。根据现代的资料，整个光合作用大致可分为下列3大步骤：①原初反应，包括光能的吸收、传递和转换；②电子传递和光合磷酸化，形成活跃化学能（ATP和NADPH）；③碳同化，把活跃的化学能转变为稳定的化学能（固定CO2，形成糖类）。在介绍光合作用反应过程前，对光合作用过程中涉及的光合色素及光系统进行一定的了解是必要的。
光合色素及光系统
1.光合色素
叶绿体由双层膜、类囊体和基质三部分组成。类囊体是单层膜同成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，光能向化学能的转化是在类囊体上进行的。类囊体膜上的色素有两类：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，而叶绿素a（chl a）与叶绿素b（chl b）的比例也约为3:1 。根据功能区分，叶绿体类囊体膜上的色素又可分为两种：一种是作用中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类；而另一种则是聚光色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b胡萝卜素、叶黄素）属于聚光色素。其中，聚光色素（light-harvesting pigment）没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，完成光化学反应。
2.光合作用中心
光合作用中心，也称反应中心，是进行原初反应的最基本的色素蛋白结构。其至少包括一个光能转换色素分子（P）、一个原初电子受体（A）和一个原初电子供体（D），才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并且累积起来。光合作用中心可以认为是光能转换的基本单位。
3.光系统
光合作用的光化学反应是由两个包括光合色素在内的光系统完成的，即光系统Ⅰ（简称PSⅠ）和光系统Ⅱ（简称PSⅡ）。每个光系统均具有特殊的色素复合体等物质。
原初反应
光合作用的第一幕是原初反应（primaryreaction）。它是指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，其中包含色素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）均参加原初反应。
当波长范围为400~700nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10~50nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行快速传递。此外，能量即可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。因此能量传递效率很高。这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。
光化学反应（photochemicalreaction），是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。当特殊叶绿素a对（P）被光激发后成为激发态P，放出电子给原初电子受体（A）。叶绿素a被氧化成带正电荷（P）的氧化态，而受体被还原成带负电荷的还原态（A）。氧化态的叶绿素（P）在失去电子后又可从次级电子供体（D）得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原，原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链，直至最终电子受体。同样，氧化态的电子供体（D）也要想前面的供体夺取电子，一次直到最终的电子供体水。
以上便是光反应的整个过程，其中光反应中心的光化学反应。
电子传递链
所有能进行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ两个光系统。光系统Ⅰ（PSⅠ）能被波长700nm的光激发，又称P700；光系统Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰为波长680nm处，又称P680 。PSⅠ和PSⅡ通过电子传递链连接，并高度有序地排列在类囊体膜上，承担着电子传递和质子传递任务。
PSⅡ主要由PSⅡ反应中心（PSⅡ，reactioncenter）、捕光复合体Ⅱ（lightharvestingcomplexⅡ，LHCⅡ）和放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex，OEC）等亚单位组成。其功能是利用光能氧化水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子于腔内，在基质一侧还原质体醌，于是在类囊体两侧建立质子梯度。
细胞色素b6f复合体（cytochromeb6fcomplex，Cytb6f）是一个带有几个辅基的大而多亚基的蛋白，Cytb6f复合体包含有2个Cytb，1个Cytc（以前称为Cytf），1个RieskeFe-S蛋白（RFe-S），2个醌氧化还原部位。Cytb6f的主要生理功能是：把PQH2（还原态质子醌）中的电子传给质体蓝素（plastocyanin，PC），同时将氢质子释放到类囊体的腔。由于PQH2的氢质子来源于叶绿体基质，所以这一过程实际是将进行跨膜转运，建成跨膜质子梯度，成为合成ATP的原动力。Cytb6f复合体的电子传递路线是：PQH2将电子转到Cytb6f后，通过醌循环，把电子再传给质体蓝素，再传给PSⅠ的P700 。
PSⅠ复合体颗粒较小，直径为11nm，仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSⅠ核心复合体由反应中心色素P700电子受体和PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）组成。PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。PSⅠ参与的电子传递路线是：核心复合体周围的LHCⅠ吸收光能，通过诱导共振传递到P700，然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chla）次级电子受体A1（可能是叶醌，即vitK1），再通过铁硫中心（Fe-S），最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。
1）非循环电子传递链
非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH 。非循环电子传递链过程大致如下：
光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌→细胞色素复合体→质体蓝素→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→还原酶
2）循环电子传递链
循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。电子从光系统Ⅰ出发，最后会生产出ATP 。循环电子传递链的过程如下：
光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→细胞色素复合体→质粒蓝素→光系统Ⅰ
光合磷酸化
光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation或photophosphorylation）是指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把和磷酸合成为的过程。光合磷酸化有两个类型：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。
1.非循环光合磷酸化
OEC处水裂解后，把释放到类囊体腔内，把电子传递到PSⅡ电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的转移到腔内，由此形成了跨膜的浓度差，引起了的形成；与此同时把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使还原为，此外，还放出。在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中占主要地位。
2.循环光合磷酸化
PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H浓度差，只引起的形成，而不放，也无还原反应：在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充不足的作用。
碳同化
CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1.卡尔文循环—C3途径
卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸-3-磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸-3-磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸-3-磷酸激酶催化下，形成甘油酸-1,3-二磷酸（DPGA），然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下被NADPH+H还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2.C4途径
在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4-dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
2）转变：叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP苹果酸脱氢酶作用，被还原为苹果酸。但是也有一些品种，细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后，就转移到维管束鞘细胞中。
3）脱羧与还原：四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。
4）再生：C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受体PEP，是反应循环进行。
3.景天科酸代谢途径（CAM）
景天科植物如景天、落地生根等叶子具有特殊的CO2固定方式。夜晚气孔开放，吸进CO2，在PEP羧基酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。此外，丙糖磷酸通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种幼根机酸合成日变化的代谢类型，而最早发现于景天科植物，所以称为景天酸代谢。
光合速率
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光合速率定义
光合速率通常是指单位时间单位叶面积所吸收的二氧化碳或释放的氧气的量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。
内部影响因素
1.不同部位
在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。以一片叶子为例，最幼嫩的叶片光合速率低，随着叶子成长，光合速率不断加强，达到高峰，随后叶子衰老，光合速率就下降。
2.不同生育期
株作物不同生育期的光合速率不尽相同，一般都以营养生长期为最强，到生长末期就下降。以水稻为例，分蘖盛期的光合速率较快，在稻穗接近成熟时下降。但从群体来看，群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率，而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。
外部影响因素
1.光照
（1）光强度对光合作用的影响
光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强庋的增减而增减。在黑暗时，光合作用停止，而呼吸作用不断释放CO?；随着光照增强，光合速率逐渐增强，逐渐接近呼吸速率，最后光合速率与呼吸速率达到动态平衡相等。同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO?与光呼吸和呼吸作用过程中放出的CO?等量时的光照强度，就称为光补偿点（lightcompensationpoint）。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。
（2）光质对光合作用的影响
光质也影响植物的光合效率。在自然条件下，植物会或多或少受到不同波长的光线照射例如，阴天的光照不仅光强弱，而且蓝光和绿光成分增多；树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故树冠下的光线富含绿光，尤其是树木繁茂的森林更是明显。
2.二氧化碳
二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。其主要是通过气孔进入叶片，加强通风或设法增施二氧化碳能显著提高作物的光合速率，对C?植物尤为明显。此外，植物对CO?的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低浓度的CO?，光合速率慢，随着光照强度的加强，植物就能吸收利用较高浓度的CO?，光合速率加快。
3.温度
光合过程中的碳反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外，一般植物可在10~35℃下正常地进行光合作用，其中以25~30℃最适宜，在35℃以上时光合作用就开始下降，40~50℃时即完全停止。在低温中，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。而在高温时，一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面，暗呼吸和光呼吸加强，光合速率便降低。
4.矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。氮镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程；钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。
5.水分
水分是光合作用原料之一，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分（1%以下），因此，水分缺乏主要是间接地影响光合速率下降。具体来说，缺水使叶片气孔关闭，影响CO?进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降。
影响因素
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内部因素
叶片发育和结构1）叶龄：新长出的嫩叶，光合速率很低。不同部位叶片在不同生育期相对光合速率不同，光合速率随叶龄增长出现“低-高-低”规律。2）叶结构：叶的结构，如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传基因控制，另一方面则受环境影响。
光合产物的输出光合产物（如蔗糖）从叶片输出的速率会影响叶片的光合速率。形成原因：1）反馈抑制，2）淀粉粒的影响。
外部因素
光照1）光强度对光合作用的影响光强度-光合速率曲线黑暗条件下，叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放。随着光强度的增加，光合速率也会相应提高；当到达某一特定光强度时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即二氧化碳吸收量等于二氧化碳释放量。当超过一定的光强，光合速率的增加就会转慢。当达到某一光强时，光合速率不再增加，即光饱和点。光合作用的光抑制光照不足会成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利影响。当光合机构接受的光能否超过所能利用的量时，会引起光合速率降低的现象。2）光质对光合作用的影响太阳辐射中，只有可见光部分才能被光合作用利用，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。
二氧化碳1）二氧化碳-光合速率曲线二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。二氧化碳-光合速率曲线与光强曲线相似。2）二氧化碳的供给二氧化碳主要是通过气孔进入叶片，加强通风或设法增施二氧化碳能显著提高作物的光合速率，对碳三植物尤为明显。
温度光合过程的暗反应是由酶催化的生物化学反应，受温度的强烈影响。
水分水分亏缺降低光合的主要原因有1）气孔导度下降2）光合产物输出变慢3）光合机构受损4）光合面积扩展受损
矿质营养矿物营养在光合作用中功能广泛1）叶绿体结构的组成成分2）电子传递体的重要成分3）磷酸基团的重要作用4）活化或调节因子
光合速率的日变化一天中的环境因子在不断变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化影响最大。
光合作用生物
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C3类植物
通过C3途径固定CO2的植物称为C3植物，它们行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所。C3类植物属于高光呼吸植物类型，光合速率较低，其种类多，分布广，多生长于暖湿条件，如大多数树木、植物类粮食、烟草等。
C4类植物
通过C4途径固定CO2的植物称为C4植物，它们主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4类植物的生物学特性与C3类植物有很大差异，它们比C3植物具有更高的水分利用效率和氮素利用效率。在C4植物叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这种类型的优点是：二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱环境生长。C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。C4类植物种类少，分布受限制，适合生长于高温偏干的气候条件，杂草多属C4类植物。
CAM类植物
如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸代谢（crassulaceanacidmetabolism，CAM）就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中卡尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。
藻类和细菌
真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和高等植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。
进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。
2018年6月，美国《科学》杂志刊登的一项新研究表明，蓝藻可利用近红外光进行光合作用，其机制与之前了解的光合作用不同。这一发现有望为寻找外星生命和改良作物带来新思路。新研究发现，上述蓝藻在有可见光的情况下，会正常利用“叶绿素-a”进行光合作用，但如果处在阴暗环境中，缺少可见光时，就会转为利用“叶绿素-f”，使用近红外光进行光合作用。
光合作用的意义
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光合作用是一个巨型能量转换过程
植物在同化无机碳化物的同时，把太阳能转变为化学能，储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为人能所需能量的10倍。
光合作用是把无机物变成有机物的重要途径
植物每年可吸收

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约

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合成约

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的有机物。。
调节大气
主要依赖于光合作用（光合作用过程中放氧量约

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t/a）。光合作用一方面为有氧呼吸提供了条件，另一方面，

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的积累，逐渐形成了大气表层的臭氧（

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）层。臭氧层能吸收太阳光中对生物体有害的强烈的紫外辐射。植物的光合作用虽然能清除大气中大量的

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，但大气中

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的浓度仍然在增加，这主要是由于城市化及工业化所致。
【定义发展光反应暗反区别意义绿色植物的光合作用】参考资料

定义发展光反应暗反区别意义 绿色植物的光合作用

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