你休息的时候，你的大脑正在自动“复习”( 六 ) _健康小知识

而随着科学家对大脑了解的加深，单一脑区的解释逐渐变得单薄起来，今年的一篇研究指出了脑区尖波涟漪的全脑耦合情况（Nitzanetal. ， 2022），这也为神经回放背后的全脑参与提供了一定的证据，接下来，我们将对已被证实参与神经回放的部分脑区和脑网络进行一个简单的介绍。
相关脑区
replaymaybeaconservedmechanismoflearningandmemoryacrossmultiplecorticalsystems ， includingsemantic ， navigational ， andmotorsystems——Rubinetal. ， 2022
①海马与新皮层
前文中，我们讲述了神经回放对记忆巩固的作用以及海马尖波涟漪的爆发如何作为其底层机制。但是记忆的形成和巩固过程并不能仅仅在海马中就完成。研究者一般认为海马和新皮层的交互在记忆形成的过程中起着关键的作用，现在让我们来看一看神经回放是否确实遵循这种交互方式。
研究者（Ji&Wilson ， 2007）通过在大鼠完成迷宫行走任务的时候和之后记录其海马和初级视觉皮层的神经元活动，发现海马和皮层上的神经回放模式倾向于在精细的时间尺度上同时开始和结束（如下图所示）。

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且两处脑区的细胞放电序列呈现相同的轨迹，即两个脑区回放了相同的体验（如下图所示）。

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之后其他研究者在此类发现的基础上提出了标准系统巩固理论（standardsystemsconsolidationtheory ， SSCT），表明信息仅仅暂时存储在海马体里，只有通过离线期间的巩固才能进入皮层区域形成长期记忆。后续又有研究者提出情境绑定假说（contextualbindingaccount），强调了海马的核心作用和大脑离线状态对信息编码后情境漂移产生遗忘的抑制（Yonelinasetal. ， 2019）。
尽管这些理论分别强调了不同的方面，但是都指出了神经回放扮演的积极角色以及海马和新皮层作为一个整体的交互模式。
②默认模式网络
如果把神经回放这一神经活动现象放在一个更大的范围里说，可以把它归类为一种特定的大脑自发神经活动，即不需要特定的任务或刺激诱发的大脑活动，那么既然它是一种大脑自发活动，我们很容易猜想默认模式网络（DMN）是否会相应地在其中起到一定的作用，而研究者已经证明了这一假设。
这个月中旬， NatureReviewsNeuroscience上刊登了一篇文章（Kaeferetal. ， 2022），研究者在其中提出了一种级联记忆系统（cascadedmemorysystems ， CMS）模型，他们认为在大脑离线期间，神经回放和DMN的激活两种现象密切相关，且具有重叠的潜在功能。他们假设DMN不仅构成了回放传播的主干，中介了海马和新皮层之间的相互作用，它还可以独立启动回放级联（replaycascades），以支持记忆或高级语义表征的重新激活。

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CMS模型示意图，彩色圆环描述了DMN（黄色）到单峰感觉区域（蓝色）的主要功能连接梯度，三角形表示皮层区域，三角形的颜色反映了不同皮层区域在瞬态事件期间激活的顺序（红色→黄色→绿色，灰色为未激活）
研究者通过这一模型表明：神经回放主要从海马体出发沿上述主要连接梯度传播；神经回放可以在多个皮层区域上独立地发生，即神经回放的产生不限于海马，许多皮层都具有足够的内在连接性以支持神经回放活动，但是会因为级联层次有所不同；存在于全脑空间中的回放会以一种瞬态广泛激活（transientwidespreadactivations）的形式产生。
说到这里，我们已经对神经回放的底层可能机制有了一个大概的了解，诸如CMS模型此类的最新研究提出了许多的假设，这些假设可以启示和指导后来的研究者对神经回放进行更深入的研究，但是对于神经回放本身依旧还有大量的问题需要得到实证的验证和更彻底的理论检验。